Скелет у птиц по одной классификации условно разделяют на осевой скелет — череп, позвоночник, грудная клетка и скелет конечностей — плечевого и тазового пояса, крылья и ноги. По другой же классификации скелет птиц подразделяется на осевой скелет (позвоночник), грудную клетку (грудина и рёбра), череп, скелет конечностей и их поясов.
Череп.
Череп красного фламинго.
В черепе у птиц выделяют мозговой череп, включающий собственно мозговую (черепную) коробку, носовой отдел и область глазниц, и висцеральный череп, к которому относят клюв, нёбные кости и подъязычный аппарат.
Череп сильно сужен и вытянут впереди, у него большие глазницы и тонкая цельная межглазничная перегородка, черепная коробка вздута и сдвинута назад, верхняя скуловая дуга и ямка редуцированы.
Череп птиц, обладает кинетизмом — подвижностью верхней челюсти относительно черепной коробки. Птицы двигают и верхней, и нижней челюстью. Нижняя челюсть птиц, поделена на две части гибким участком, что позволяет расширить вход в глотку необходимый для проглатывания крупной добычи или для цедильного аппарата. Гибкий участок имеет различную форму у разных видов птиц.
Позвоночник.
Позвоночник утиных.
Позвоночный столб у птиц делится на шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы, которые имеют свои особенности. Так для всех отделов позвоночника, кроме шейного, обладающего большой гибкостью, характерно сращение многих позвонков между собой, что обусловливает компактность и малоподвижность скелета туловища птиц и имеет большое значение при полёте.
Поясничные, крестцовые и хвостовые позвонки срастаются в сложный крестец, грудные (у некоторых видов) — в спинную кость, а хвостовые (у большинства видов) — в пигостиль. Позвонки птиц относятся к гастроцентральному типу. Общее количество позвонков варьирует от 39 до 63.
Наиболее длинным и подвижным является шейный отдел. Он содержит от 9 до 25 позвонков. Череп соединён с позвонком одним затылочным мышелком. Вращение головы осуществляется между черепом и атлантом (I шейным позвонком).Атлант и эпистрофей — первый и второй шейные позвонки — обладают повышенной сгибательно-разгибательной подвижностью. Шейные ребра сильно укорочены и неподвижно прирастают к телам позвонков, суставные поверхности которых седловидны. Особая гибкость шеи достигается за счёт того, что суставные щели не мешают взаимной подвижности позвонков, они проходят по касательным к их дуговым траекториям. Позвонки шеи гетероцельные, или разновогнутые. Центр поворота при этом располагается в заднем из двух позвонков Многие птицы могут поворачивать шею на 180°, некоторые — до 270°, а также изгибать её. Благодаря одному затылочному мыщелку птицы обладают высокой подвижностью головы относительно шеи.
Грудной отдел позвоночника большинства птиц негибок. В нём насчитывается от 3 до 10 позвонков, обычно от 5 до 8. Позвонки грудного отдела и подвижно связанные с ними грудные рёбра достигают грудины и участвуют в формировании у птиц грудной клетки. У голубеобразных, курообразных и ряда других групп встречается срастание некоторого количества грудных позвонков (от 2 до 6) в спинную кость. Одной из крупнейших костей скелета птиц является грудина. Эта тонкая кость с крупными окнами нередко выходит за рамки грудной полости вниз, образуя значительный участок стенки брюшной полости. Нижнюю сторону грудины у птиц занимает киль. Он имеется у всех летающих птиц и у пингвинов, поскольку к нему прикрепляется мощная и сильно развитая летательная мускулатура (подключичные и большие грудные мышцы). Высокий киль обеспечивает размещение крепящихся к нему главных летательных мышц без угрозы их сдавливания. Чем крупнее киль, тем больше птица приспособлена к полёту.
Рёбра состоят из позвоночного и грудинного отделов с подвижным соединением. Более крупный позвоночный отдел у птиц снабжён крючковидным отростком, выступающим назад и налегающим снаружи на последующее ребро. Из-за этих отростков наружные межрёберные мышцы крепятся вдоль рёбер, а не наискосок. Таким образом, при вдохе позвоночный отдел рёбер поворачивается вперёд, а грудина сильнее удаляется от позвоночника.
Крестцовый отдел позвоночника усилен, у птиц формируется сложный крестец , который состоит из последнего грудного позвонка, поясничных, крестцовых и нескольких хвостовых позвонков. В общей сложности количество позвонков сложного крестца варьирует от 10 до 23 в зависимости от вида птицы.
Позвонки соединены с подвздошными костями таза, гарантирующими его абсолютную жёсткость. На сложный крестец опираются половинки таза, которые лишены других связей.
Хвостовой отдел позвоночника состоит из примерно шести подвижных позвонков переднего отдела и примерно шести позвонков заднего отдела, слитых в пигостиль (копчиковую кость), к боковым поверхностям которого веером прикрепляются основания рулевых перьев. Таким образом пигостиль поддерживает рулевые перья.
Скелет конечностей.
Скелет конечностей у птиц в себя включает плечевой и тазовый пояса, а также присоединённые к ним свободные передние и задние конечности
Свободные конечности состоят из следующих отделов — плечо, предплечье и кисть.
Плечевой пояс птиц состоит из пары ключиц, коракоидов и лопаток и обладает большой прочностью. Лопатки имеют саблевидную форму, малоподвижны, а тонкие ключицы, срастаясь, образуют вилочку. Мощные и длинные коракоиды увеличивают пространство для грудных и надкоракоидальных мышц, но в то же время выносят плечевые суставы далеко вперёд и вверх, что помогает совместить центр масс тяжести с точкой приложения подъемной силы крыльев. Подвижные соединения в пределах плечевого пояса позволяют совместить его высокую прочность с большой подвижностью грудной клетки.
Скелет крыла домашней курицы
Скелет крыла птиц включает все типичные отделы конечности и состоят из плечевой, лучевой и локтевой кости и костей кисти. Крыло обладает набором особых мышц, сухожилий и кожистых перепонок и не может быть полностью вытянуто. Кости крыла всегда расположены под углом друг к другу, а его отделы могут двигаться только в плоскости крыла из-за крупных рельефных головок костей, к которым крепятся мышцы. Плечо и предплечье почти не изменены, а кисть сильно преобразована: части пясти и запястья срастаются в сложную пястно-запястную кость, или пряжку (интеркарпальное соединение]). Кроме того, в кисти произошла редукция ряда костей — сохранились только три пальца.
Тазовый пояс состоит из пар подвздошных, седалищных и лобковых костей. Тоненькие лобковые кости отклонены назад. Лобковые кости прикреплены к наружному краю седалищных костей. У большинства птиц таз открытый — его половинки крепятся только к крестцовому отделу и лишены других связей — то есть лобковые и седалищные кости своими концами не соединяются внизу с соответствующими костями противоположной стороны. Такое строение таза позволяет птицам откладывать крупные яйца. Закрытый таз (наличие лобкового сочленения) наблюдается только у страусов, яйца которых невелики в сравнении с телом, при этом задние концы лобковых костей срослись вторично, по видимому в связи с высокой адаптацией к бегу. Коленный сгиб у птиц обращён вперёд, коленный сустав прилегает к рёбрам и располагается на уровне задней части грудной клетки. Таким образом, туловище свисает между задними конечностями. У водных и особенно ныряющих птиц, в частности гагар и поганок, произошло относительное удлинение и сужение таза в сравнении с большинством других птиц за счёт сближения головок бедренных костей, что привело к уменьшению площади поперечного сечения тела.
Бедро короткое и малоподвижное, большеберцовая кость удлинена, малая берцовая кость редуцирована и частично слилась с большой берцовой. Коленный сустав спереди прикрывает коленная чашечка, особенно хорошо развитая у ныряющих птиц. Большеберцовая кость срастается с проксимальными костями предплюсны (пяточной и таранной) в одну кость. Дистальный ряд костей предплюсны и все кости плюсны срастаются в длинную и тонкую , что даёт дополнительный сустав на ногах и увеличивает длину шага. Особенно удлинена цевка у околоводных птиц (куликов, голенастых, журавлей).
На ноге обычно четыре пальца, число фаланг у которых варьирует от 2 до 5. В связи с адаптацией к бегу по ровной поверхности задний палец может быть редуцирован. Иногда число пальцев сокращается до двух (африканский страус). Последняя фаланга каждого пальца прикрыта хорошо развитым когтем. В преобладающем большинстве случаев расположение пальцев птиц — три вперёд и один назад, его называют анизодактильной лапой; кроме того, в зависимости от направления пальцев у птиц выделяют зигодактильную, гетеродактильную, помпродактильную лапы, и даже синдактильную, когда пальцы частично или полностью срастаются. Почти лишённые мышц цевка и пальцы опутаны сухожилиями мышц бедра и голени, из-за чего, например, сгибание ноги автоматически сводит пальцы, повышая цепкость захвата ветки.
Шпоры (крупные костные выросты, покрытые роговым чехлом у птиц могут располагаться в разных частях скелета конечностей.
Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А.
Практикум по зоологии позвоночных
М., Высшая школа. 1981 г.
ТЕМА 17. СКЕЛЕТ ПТИЦЫ
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Птицы, Aves
Отряд Воробьинообразные, Passeriformes
Представитель — Серая ворона, Corvus corone L.
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
Для занятий важно иметь хотя бы один смонтированный скелет птицы. На одного-двух студентов необходимы:
1. Разборный скелет вороны — 1 комплект.
2. Препарировальные иглы — 2.
ЗАДАНИЕ
Уяснить особенности строения скелета птиц. Сделать следующие рисунки:
1. Череп вороны сбоку.
2. Череп вороны снизу.
3. Скелет туловища сбоку (включая позвоночный столб, пояс передних конечностей, грудину, ребра, тазовый пояс).
4. Тазовый пояс и сложный крестец снизу.
5. Скелет крыла.
6. Скелет задней конечности.
7. Первый, второй и один из задних шейных позвонков (вид сбоку).
ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА
В скелете птиц отчетливо выражены черты, связанные с приспособлением к полету. Плоские кости обычно очень тонкие, губчатые. В больших трубчатых костях хорошо развиты полости, заполненные или костным мозгом, или воздухом. Все это обеспечивает повышенную прочность скелета и заметно облегчает его. Нужно, однако, иметь в виду, что общая масса скелета птиц составляет 8—18% от массы тела, т. е. примерно столько же, сколько и у млекопитающих (6—14% веса тела), хотя у последних кости толще, а воздушные полости в них отсутствуют. Это объясняется тем, что у птиц значительно больше относительная длина скелетных элементов конечностей и некоторых других костей.
Скелет птиц подразделяется на осевой скелет, грудную клетку (грудина и ребра), череп, скелет конечностей и их поясов.
Осевой скелет. Осевой скелет, или позвоночный столб (column. vertebralis), как и у пресмыкающихся, разделяется на пять отделов шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.
Шейный отдел очень подвижен (птицы легко поворачивают голов на 180°, некоторые даже на 270°). Число шейных позвонков варьирует в широких пределах: от 11 (попугаи) до 23—25 (лебеди, утки); у вороны, голубя 14 шейных позвонков.
Рис. 105. Шейные позвонки вороны
А — атлант; Б — эпистрофей; В — средний шейный позвонок:
1 — сочленовная ямка для затылочного мыщелка, 2 —канал для спинного мозга, 3 — тело позвонка, 4 — зубовидный отросток, 5 — верхняя дуга, 6 — остистый отросток, 7 — передние сочленовные отростки, 8 — задние сочленовные отростки, 9 — поперечный отросток, 10 — шейное ребро, 11 — позвоночное отверстие
Первый шейный позвонок — атлас, или атлант (atlas; рис. 105, А) имеет форму кольца. На нижней части его передней поверхности есть глубокая сочленовная ямка, в которую входит затылочный мыщелок черепа; на нижней задней поверхности — сочленовная плоскость для соединения с телом второго шейного позвонка. Просвет полости кольца поперечной сухожильной, обычно окостеневающей связкой разделен на две части: через верхнюю проходит спинной мозг, а в нижней помещается зубовидный отросток второго позвонка.
Второй шейный позвонок — эпистрофей (epistrophaeus; рис. 105, Б) имеет хорошо развитое тело с направленным вперед зубовидным отростком (рис. 105, 4). По происхождению зубовидный отросток, видимо, — тело первого позвонка, обособившееся от него и сросшееся с телом второго позвонка. Сбоку расположены поперечные отростки; к ним крепятся шейные мышцы, соединяющие второй позвонок с затылочным отделом черепа и с другими шейными позвонками. Над телом позвонка расположена хорошо развитая верхняя дуга (рис. 105, 5), через просвет которой проходит спинной мозг.
Остальные шейные позвонки имеют гетероцельное строение: довольно длинное тело каждого позвонка (corpus vertebrae; рис. 105, 3) на передней и задней стороне имеет седловидные сочленовные поверхности. Такой характер сочленения обеспечивает значительную подвижность позвонков друг относительно друга, как в вертикальной, Так и в горизонтальной плоскостях. Это обеспечивает наряду со сложной системой дифференцированных шейных мышц большую подвижность шеи, что очень важно для птиц (компенсация неподвижного скелета туловища, возможность менять положение центра тяжести в полете, сгибая и выпрямляя шею, возможность сложных движений головы при чистке оперения, постройке гнезда и т. п.).
Над телом позвонка расположена верхняя дуга (arcus neuralis; рис. 105, 5), заканчивающаяся остистым отростком (processus spinosus; рис. 105, 6); в канале дуги проходит спинной мозг. От передней и задней поверхности дуги отходят парные сочленовные отростки (рис. 105, 7, 8), соединяющиеся с такими же отростками соседних позвонков. Такой тип сочленения обеспечивает прочность соединения позвонков друг с другом при сохранении значительной подвижности. От боковой поверхности тел позвонков отходят короткие поперечные отростки (processus transversus; рис. 105, 5). Птицы, как и пресмыкающиеся, имеют шейные ребра (рис. 105, 10); они рудиментарны и только последние одно-два шейных ребра достаточно длинны и подвижны (рис. 106, 5), но не доходят до грудины. Шейное ребро прирастает своей головкой к телу позвонка, а бугорком — к поперечному отростку. Таким путем образуются позвоночные отверстия (foramen transversarium; рис. 105, 1), создающие с обеих сторон шеи канал, по которому проходят позвоночная артерия и шейный симпатический нерв. Эта костная защита артерии и нерва особенно важна при длинной, очень подвижной шее.
Рис. 106. Скелет туловища вороны сбоку:
1 — последние шейные позвонки, 2 — сросшиеся грудные позвонки (спинная кость), 3 — шейные ребра, 4 — грудные ребра, 5 — крючковидный отросток, 6 — тело грудины, 7 — киль, грудины, 8 — сложный крестец, 9 — подвижные хвостовые позвонки, 10 — пигостиль, 11 — коракоид, 12 — вилочка, 13 — лопатка, 14 — суставная впадина для головки плеча, 15 — подвздошная кость,
16 — седалищная кость, 17 — лобковая кость, 18 — вертлужная впадина для сочленения с головкой бедра
Грудной отдел у вороны представлен шестью позвонками (у других видов птиц их число варьирует от 3 до 10), которые, как и у большинства птиц, срастаются друг с другом, образуя спинную кость (dorsale; рис. 106, 2).
К грудным позвонкам подвижно причленяются грудные ребра (costa; рис. 106, 4); число их пар равно числу грудных позвонков. Это плоские, слегка изогнутые костные пластинки, состоящие из двух подвижно соединенных друг с другом отделов — спинного и брюшного. Верхний конец спинного отдела ребра имеет два сочленовных отростка: бугорок, причленяющийся к поперечному отростку, и головку, сочленяющуюся с телом позвонка. Нижний конец брюшного отдела ребра подвижно сочленяется с телом грудины (sternum рис. 106, 6). Подвижное соединение ребер с грудиной и позвоночным столбом вместе с подвижным сочленением спинного и брюшного отделов ребра обеспечивает возможность значительных изменений объема полости тела путем опускания грудины вниз и поднимания ее кверху. Эта подвижность возможна благодаря сильно развитой реберной мускулатуре. Жесткость грудной клетки усиливается костными образованиями — крючковидными отростками (processus uncinatus; рис. 106, 5) ребер, укрепляющимися на спинном отделе и налегающими на последующее ребро.
Грудина, или грудная кость (sternum; рис. 106, 6) — широкая и длинная, вогнутая изнутри костная пластинка, несущая по средней линии высокий костный гребень — киль грудины (crista sterni; рис. 106, 7). Резкое увеличение поверхности грудины, обусловленное как ее разрастанием, так и образованием киля, — прямое приспособление к полету; оно обеспечивает возможность прикрепления мощных мышц, приводящих в движение крыло. На переднем конце грудины по бокам киля расположены большие сочленовные площадки, обеспечивающие прочное прикрепление к телу грудины коракоидов (рис. 106, 11). На боковых краях грудины размещаются мелкие углубления, которые служат для сочленения с нижними концами брюшных отделов ребер.
Рис. 107. Сложный крестец вороны (вид снизу):
1 — поясничные позвонки, 2 — крестцовые позвонки, 3 — хвостовые позвонки,
4 — подвздошная кость, 5 — седалищная кость, 6 — лобковая кость
За грудным отделом позвоночного столба расположен сложный крестец (synsacrum; рис. 106, 8; рис. 107), представляющий собой слившиеся в общую монолитную кость все поясничные (у ворон и голубей 6), все крестцовые (почти у всех видов птиц 2) и часть хвостовых (3—8) позвонков. Сложный крестец неподвижно срастается с последним грудным позвонком. Границы между отделами в сложном крестце провести трудно; крестцовые позвонки (рис. 107, 2) бывают заметны лишь по отверстиям между их поперечными отростками и подвздошными костями. Кости тазового пояса также неподвижно срастаются с позвонками сложного крестца.
Благодаря срастаниям позвонков туловищный участок осевого скелета птиц представляет собой прочное, монолитное образование, обеспечивающее неподвижность туловища, что крайне важно при полете. Образование сложного крестца, слившегося с костями тазового пояса, создает прочную опору для задних конечностей, на которые давит вся тяжесть тела при движении птицы по земле (рис. 107).
Число свободных, подвижно соединенных друг с другом хвостовых позвонков (рис. 106, 9) у птиц невелико (от 5 до 9; у вороны и голубя — обычно 7). Последние хвостовые позвонки (4—8) сливаются в вертикально уплощенную пластинку — копчиковую кость (pygostyle; рис. 106, 10), к боковым поверхностям которой веером прикрепляются основания рулевых перьев. Укорочение хвостового скелета увеличивает общую компактность тела (важно аэродинамически). Характер прикрепления рулевых перьев позволяет использовать хвост в полете (добавочная несущая плоскость) и при посадке (торможение).
Череп. Череп птиц тропибазального типа (мозг не лежит между глазницами). По сравнению с пресмыкающимися резко бросается в глаза значительное увеличение объема мозговой полости, большие глазницы, появление клюва, полное исчезновение зубов, у большинства птиц — заметное смещение вниз большого затылочного отверстия. Кости черепа настолько тонки, что соединение их друг с другом при помощи швов становится невозможным. Поэтому у птиц большинство костей черепа сливается друг с другом; границы между отдельными костями хорошо видны только на черепе птенцов. Тонкие кости и редукция зубов сильно облегчают скелет головы. В то же время благодаря сложной губчатой внутренней структуре кости черепа сохраняют большую прочность.
Череп (cranium) делится на мозговой череп (neurocranium), включающий собственно мозговую (черепную) коробку, носовой отдел и область глазниц, и висцеральный череп (splanchnocranium), к которому относятся челюсти (клюв), кости нёба и подъязычный аппарат.
Рис. 108. Череп вороны
А — сбоку; Б — снизу; В — сверху:
1 — большое затылочное отверстие, 2 — основная затылочная кость, 3 — боковая затылочная кость, 4 — верхняя затылочная кость, 5 — затылочный мыщелок, 6 — теменная кость, 7 —лобная кость, 8 — носовая кость, 9 — чешуйчатая кость, 10 — наружный слуховой проход, 11 — боковая клиновидная кость, 12 — средняя обонятельная кость, 13 — предлобная кость, 14 — предчелюстная кость, 15 — верхнечелюстная кость, 16 — скуловая кость, 17 — квадратно-скуловая кость, 18 — квадратная кость, 19 — основная височная кость, 20 — клювовидный отросток парасфеноида, 21 — сошник, 22 — нёбная кость, 23 — крыловидная кость, 24 — зубная кость, 25 — сочленовная кость, 26 — угловая кость
Начнем рассмотрение черепа с затылочной области. На задне-нижней стенке черепной коробки находится большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 108, 1), окруженное четырьмя сросшимися затылочными костями. Вентрально расположена основная затылочная кость (basioccipitale; рис. 108, 2), по бокам — парные боковые затылочные кости (occipitale laterale или exooccipitale; рис. 108, 3). Основная и боковые затылочные кости образуют единственный, как и у пресмыкающихся, затылочный мыщелок (condylus occipitalis; рис. 108,5), сочленяющий череп с первым шейным позвонком. Над затылочным отверстием располагается верхняя затылочная кость (supraoccipitale; рис. 108, 4).
Спереди от верхней и боковых затылочных костей лежат парные теменные кости (parietale; рис. 108, 6). Крышу черепа над глазницами, верхние и задние стенки глазниц и всю переднюю часть мозговой коробки образуют длинные и широкие лобные кости (frontale; рис. 108, 7). Впереди лобных костей у основания клюва лежат парные носовые кости (nasale; рис. 108, 
с двумя отростками: верхний идет вперед сбоку от гребня клюва и ограничивает носовое отверстие, сверху, челюстной — вперед и вниз к верхнечелюстной кости и ограничивает носовое отверстие сзади. Боковую часть мозговой коробки образуют парные крупные чешуйчатые кости (squamosum; рис. 108, 5), лежащие книзу от лобных и спереди от теменных и боковых затылочных костей. Верхняя височная дуга у птиц отсутствует. Чешуйчатая кость прикрывает ушные кости, которые срастаются вместе и образуют костные стенки среднего и внутреннего уха; снаружи они обычно не видны. При хорошей препарировке черепа в центре ушного прохода (рис. 108, 10) бывает виден конец тонкой столбчатой косточки (или стремечка, stapes), образовавшийся в результате окостенения подвеска (hyomandibulare) — верхнего элемента подъязычной дуги.
Ниже лобных костей переднюю часть мозговой коробки (являющуюся также задней стенкой глазницы) образуют небольшие парные боковые клиновидные кости (laterosphenoidem; рис. 108, 11). Практически почти всю тонкую межглазничную перегородку образует непарная средняя обонятельная кость (mesethmoideum; рис. 108, 12). Передние стенки глазницы образуют парные (по одной с каждой стороны) предлобные кости (praefrontale; рис. 108, 13); у вороны и других воробьиных птиц они очень малы, и основную часть передней стенки глазницы заполняет отросток средней обонятельной кости.
Клюв птицы состоит из двух частей: надклювья, образованного предчелюстными, верхнечелюстными и носовыми костями, и подклювья. Большую часть надклювья составляют слившиеся парные предчелюстные кости (praemaxillare; рис. 108, 14). Спереди они образуют выпуклую сверху л слегка вогнутую снизу вершину клюва, а назад продолжаются в виде трех парных отростков:
1) лобные отростки соединяются с верхними отростками носовых костей и образуют верхний гребень клюва (ограничивают носовое отверстие сверху и спереди);
2) челюстные отростки отграничивают носовое отверстие сбоку;
3) нёбные отростки образуют костное дно надклювья (они входят в состав твердого нёба).
Небольшие верхнечелюстные кости (maxillare; рис. 108, 15) образуют лишь заднюю нижнюю часть надклювья, соединяясь спереди с челюстными отростками предчелюстных костей; снизу к ним примыкают (сливаясь) челюстные отростки нёбных костей.
От заднего края верхнечелюстной кости отходит назад тонкая костная перекладина, состоящая из двух слившихся костей — скуловой (jugale; рис. 108, 16) и квадратно-скуловой (quadrato-jugale; рис. 108, 17). По своему положению это типичная нижняя дуга, поэтому череп птиц относят к диапсидному типу с редуцированной верхней дугой. Квадратно-скуловая кость причленяется к квадратной кости (quadratum; рис. 108, 18). Нижний конец квадратной кости образует суставную поверхность для причленения нижней челюсти, а другой удлиненный ее конец подвижно сочленяется с чешуйчатой и переднеушной костями.
Посмотрим теперь на череп снизу. В основании черепа, впереди основной затылочной кости (рис. 108, 2) лежит небольшая основная клиновидная кость (basisphenoideum). Она полностью прикрыта широкой основной височной костью (basitemporale; рис. 108, 19) — производной парасфеноида. Передняя часть парасфеноида сохраняется в виде направленного вперед узкого клювовидного отростка (rostrum parasphenoidei; рис. 108, 20). У его переднего конца лежит сошник (vomer; рис. 108, 21). По бокам сошника располагаются хоаны — внутренние отверстия ноздрей.
Нёбные отростки предчелюстных и верхнечелюстных костей сливаются с удлиненными парными нёбными костями (palatinum; рис. 108, 22) и образуют костное дно надклювья. Задние, имеющие сложный профиль, концы нёбных костей налегают на клювовидный отросток парасфеноида. В этом месте к нёбным костям причленяются (суставом) парные крыловидные кости (pterygoideum; рис. 108, 23), задние концы которых также суставом соединяются с квадратными костями.
Рис. 109. Схема кинетизма черепа птицы
Сплошной линией и пунктиром показано изменение положения надклювья при движении костного нёба:
1 — квадратная кость, 2 — крыловидная кость, 3 — нёбная кость, 4 — скуловая кость, 5 — квадратно-скуловая кость, 6 — надклювье, 7 — место перегиба костей
Эти элементы твердого нёба имеют очень важное значение для движения клюва (рис. 109). Если сокращаются мышцы, соединяющие направленный вперед длинный глазничный отросток квадратной кости со стенками глазницы, то направленный вниз конец квадратной кости несколько подвигается вперед и толкает вперед как крыловидные и нёбные кости (место сочленения этих костей может скользить по клювовидному отростку парасфеноида, на который они налегают), так и квадратно- скуловую и скуловую. Давление по этим двум костным мостикам передается на основание надклювья, благодаря чему вершина надклювья приподнимается кверху. При этом прогибаются кости у основания вершины надклювья, в области «переносицы». Перегиб облегчает очень сильное истончение костей в этом месте; у ряда видов здесь сохраняется хрящевая перемычка или даже образуется настоящий сустав. При сокращении мышц, соединяющих череп с нижней челюстью, нижний конец квадратной кости сдвигается назад, оттягивая на себя эти костные связи, и вершина клюва сдвигается книзу.
Описанный сложный костный механизм твердого нёба (основа его — подвижно соединенная с черепом сложной формы квадратная кость) дополняется системой дифференцированных жевательных мышц. Все это обеспечивает возможность довольно разнообразных движений клюва, облегчающих захват добычи, чистку оперения, постройку сложного гнезда и т. п. Возможность дифференцированных движений клюва выработалась, видимо, в связи с преобразованием передних конечностей в крылья, выполняющие только функцию полета.
Подклювье — нижняя челюсть — представляет собой ряд слившихся костей, из которых наиболее крупные зубная (dentale; рис. 108, 24), сочленовная (articulare; рис. 108, 25) и угловая (angulare; рис. 108, 26). Челюстной сустав образуют, соединяясь друг с другом, квадратная и сочленовная кости.
Рис. 110. Подъязычный аппарат вороны:
1 — тело, 2 — его передний отросток, служащий основанием языка, 3 — рожки
Остатки гиоида и жаберных дуг превращаются в подъязычный аппарат (рис. 110). У некоторых птиц (например, дятлов) благодаря большой длине рожков и общей подвижности подъязычного аппарата язык может выдвигаться вперед почти на длину клюва, что облегчает захват добычи.
Конечности и их пояса. Пояс передних конечностей (плечевой пояс) птиц образован парными коракоидами, лопатками и ключицами.
Мощные удлиненные коракоиды (coracoideum; см. рис. 106, 11) своими расширенными нижними концами прочно соединяются малоподвижными суставами с передним краем грудины. Между передними концами коракоидов расположена прикрепляющаяся к ним вилочка (furcula, см. рис. 106, 12), возникшая путем слияния обеих ключиц. Длинные и узкие лопатки (scapula; см. рис. 106, 13) лежат над ребрами; их передние концы прочно соединены со свободными концами коракоидов. В месте соединения лопатки и коракоида расположена довольно глубокая суставная впадина (см. рис. 106, 14), в которую входит головка плечевой кости.
Мощность костей плечевого пояса и их прочное соединение с грудиной обеспечивают опору для крыльев в полете. Удлинение коракоидов увеличивает площадь прикрепления мышц крыла, а также позволяет вынести вперед плечевой сустав, что обеспечивает и удобное складывание крыла в покое, и аэродинамически выгодное его положение в полете, когда центры площадей крыльев лежат на линии, проходящей через центр тяжести птицы. Расположенная между свободными концами коракоидов вилочка обычно играет роль пружины, амортизирующей резкие толчки при взмахах крыла в полете.
Рис. 111. Скелет крыла вороны:
1 — плечевая кость, 2 — лучевая кость, 3 — локтевая кость, 4 —самостоятельные косточки запястья, 5 — пряжка (слившиеся косточки запястья и пясти), 6 — фаланги II пальца, 7 — единственная фаланга I пальца, 8 — единственная фаланга III пальца
Скелет передней конечности, превратившейся в крыло, подвергся значительным изменениям. Плечо (humerus; рис. 111, 1) — мощная трубчатая кость, проксимальный конец которой образует уплощенную головку плеча, входящую в суставную впадину плечевого сустава. Характер суставных поверхностей заметно ограничивает возможность вращательных движений в плечевом суставе, что обеспечивает устойчивость крыла в полете. Мощные эпифизы дистального конца плеча образуют суставные поверхности для сочленения с двумя костями предплечья: более прямой и тонкой лучевой (radius; рис. 111, 2) и более мощной, слегка изогнутой локтевой костью (ulna; рис. 111, 3). На поверхности локтевой кости видны бугорки — места прикрепления очинов второстепенных маховых перьев. Характер суставных поверхностей локтевого сустава обеспечивает прочное соединение костей плеча и предплечья и ограничивает вращательные движения и в этом суставе. При этом сохраняется большая подвижность в одной плоскости — плоскости крыла, что дает возможность птице складывать крыло в покое и изменять его площадь при изменении режима полета.
Особенно резкие изменения в связи с приспособлением к полету произошли в строении кисти. В проксимальном отделе запястья (carpus) сохраняются только две самостоятельные косточки (рис. 111, 4). Они связками почти неподвижно соединяются с костями предплечья. Подвижный сустав расположен между ними и остальными костями запястья, поэтому его называют интеркарпальным. Остальные кости запястья и все кости пясти (metacarpus) сливаются в единое образование— пряжку (carpometacarpus; рис. 111, 5). Резко редуцируется скелет пальцев. Сохраняются две фаланги II пальца (рис. 111, 6), продолжающие ось пряжки. От I пальца сохраняется одна фаланга (рис. 111, 7), к ней прикрепляется пучок перьев, образующий крылышко (alula; см. рис. 98, 4). III палец представлен также одной фалангой (рис. 111, 8), прикрепленной к основанию первой фаланги II пальца.
Эти преобразования в скелете кисти (образование carpometacarpus, редукция пальцев) обеспечивают прочную опору для первостепенных маховых перьев — части крыла, несущей в полете наибольшую нагрузку.
Тазовый пояс состоит из трех пар срастающихся вместе костей: Широкая и длинная подвздошная кость (ilium; см. рис. 106, 15; рис. 107, 4) на большом протяжении срастается со ложным крестцом. К ее наружному краю прирастает седалищная кость (ischium; см. рис. 106, 16; рис. 107, 5), а ниже расположена направленная назад палочкообразная лобковая кость (pubis; см. рис. 106, 17; рис. 107, 6). Все три кости таза образуют вертлужную впадину (acetabulum; см. рис. 106, 18), в которую входит головка бедра.
Большая поверхность тазовых костей и их прочное (неподвижное) соединение с осевым скелетом обеспечивают прочную опору для прикрепления мощных мышц. Эти особенности тазового пояса определяются тем, что передние конечности выполняют только функцию полета, а при движении по земле вся тяжесть тела поддерживается лишь задними конечностями.
Лобковые и седалищные кости правой и левой сторон не соединяются друг с другом на брюшной поверхности (см. рис. 107). Поэтому таз птиц называют открытым; он дает возможность откладывать крупные яйца. Можно предполагать, что открытый таз, увеличивающий подвижность брюшной стенки в тазовой области, способствует интенсификации дыхания в полете.
Рис. 112. Скелет задней конечности вороны:
1 — бедренная кость, 2 — коленная чашечка, 3 — голено-предплюсна (tibio-tarsus), 4 — малая берцовая кость, 5 — цевка (слившиеся кости предплюсны и плюсны), 6 – интертарзальный сустав, 7 — фаланги пальцев; I — IV — пальцы
Скелет задней конечности представлен мощными трубчатыми костями. Бедро (femur; рис. 112, 1) на проксимальном конце имеет хорошо развитую округлую головку для сочленения с тазовым поясом. На дистальном конце образуются рельефные суставные поверхности для сочленения с костями голени. В области коленного сустава в мышечном сухожилии лежит коленная чашечка (patella; рис. 112, 2).
Основной элемент голени — массивная большая берцовая кость, с нижним дистальным концом которой сливаются две проксимальные кости предплюсны; образуется костный комплекс, представляющий собой голено-предплюсну, или тибио-тарзус (tibio-tarsus; рис. 112, 3). Малая берцовая кость (fibula; рис. 112, 4) сильно редуцирована и в виде маленькой тоненькой косточки прирастает к верхней части наружной поверхности большой берцовой кости.
Дистальные элементы предплюсны (tarsus) и все элементы плюсны (metatarsus) сливаются у птиц в единую кость — цевку, или плюсну-предплюсну (tarso-metatarsus; рис. 112, 5). Благодаря этому в конечности появляется добавочный рычаг. Подвижное сочленение располагается между двумя рядами костей предплюсны (между костями приросшими к голени, и костями, слившимися с плюсной), поэтому, как и у пресмыкающихся, этот сустав называется интертарзальным (рис. 112, 6).
На дистальном конце цевки образуются хорошо выраженные суставные поверхности для причленения фаланг пальцев (phalanges digitorum; рис. 112, 7). У подавляющего большинства птиц в задней конечности развиваются четыре пальца, из которых I направлен назад, а II, III, IV — вперед.
Мощные длинные кости скелета задних конечностей, появление добавочного рычага (образование tarso-metatarsus), резкий рельеф суставных поверхностей — все это обеспечивает прочность и подвижность задних конечностей.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Морфологически класс птиц во многих чертах сохраняет большое сходство со своими предками — пресмыкающимися. На это указывает целый ряд признаков: почти полное отсутствие кожных желез, то, что дистальные отделы задних конечностей покрыты роговыми чешуями, роговой покров клюва, диапсидного типа череп (с редуцированной, однако, верхней дугой), имеющий только один затылочный мыщелок, состав костей черепа, то, что имеются шейные ребра и крючковидные отростки грудных ребер, открытый таз (как у некоторых ископаемых динозавров), большое сходство строения мочеполовой системы и периферических отделов кровеносной системы, присутствие клоаки, размножение откладыванием яиц, сходство эмбрионального развития и т. п.
В процессе эволюции птицы обособились от рептилиеобразных предков путем многих, но часто относительно небольших преобразований морфологических структур, обеспечиваюших существенную интенсификацию физиологических функций и тем самым резко повысивших общий уровень организации птиц по сравнению с пресмыкающимися. Полет и высокая общая подвижность птиц связаны с большим расходом энергии, требующим быстрой компенсации.
Поэтому в эволюции птиц большое значение имело становление особенностей организации, связанных не только с обеспечением физической возможности полета, но и с общим повышением интенсивности обмена веществ.
Возможность полета птиц обеспечивается целым рядом прямых приспособлений. К ним относятся: компактность тела, жесткость и неподвижность туловищного отдела осевого скелета и редукция его хвостового отдела, резкое увеличение размеров грудины и образование на ней киля, прочность пояса передних конечностей (в том числе и образование специального амортизирующего устройства — вилочки), строение скелета крыла (включая и особенности суставных поверхностей и особенно резкие изменения в строении кисти), мощность мускулатуры, обеспечивающая движения крыла, развитие перьев — легких и прочных роговых образований, создающих несущие плоскости крыльев и хвоста и обеспечивающих обтекаемость тела в по лете, редукция зубов, облегчающая скелет черепа, общее увеличение объема головного мозга и особенно сильное развитие мозжечка — центра равновесия и координации движений, увеличение массы нервных клеток спинного мозга в области крыльев и т. д.
Клюв с его подвижным скелетным механизмом и дифференцированной мускулатурой стал очень тонко действующим инструментом, способным к сложным движениям. Образование клюва и одновременно увеличение длины и подвижности шеи освободило передние конечности от многих добавочных функций (захват и удерживание добычи, чистка покровов и т. п.) и тем самым способствовало их превращению только в орган полета — крылья. Удлинение шеи и возрастание ее подвижности компенсировало неподвижность туловища и дало возможность, изменяя положение головы, в каких-то пределах менять положение центра тяжести тела, что важно при изменении режима полета.
Преобразование передних конечностей в орган полета — крылья сопровождалось укреплением тазового пояса и скелета задних конечностей, а также возрастанием массы их мышц, обеспечивающих возможность «двуногого» движения на земле, по ветвям деревьев и т. п.
Полет требует затраты большого количества энергии. Например у голубя, летящего со скоростью 70 км/ч, расход энергии в 27 раз больше, чем в покое. Резкое возрастание энергетических возможностей обеспечивается изменениями многих систем органов.
Легкие птиц относительно малы по объему, но велика их губчатость (и тем самым большая поверхность окисления). Сложная система воздушных мешков, связанная с легкими, занимает до 20% объема тела — она резко увеличивает объем вдыхаемого воздуха и дает возможность насыщать кровь кислородом и во время вдоха, и во время выдоха. Чем интенсивнее полет, тем чаще дыхание1, что обеспечивает более интенсивное насыщение крови кислородом и удаление из нее углекислоты при ускорении движения. Одновременно воздушные мешки осуществляют интенсивную теплоотдачу во время полета, предохраняя организм летящей птицы от перегрева.
Полное разделение большого и малого кругов кровообращения резко увеличивает возможность насыщения тканей кислородом. Сердце у птиц относительно очень велико — составляет 0,8—2,5% от веса тела (у рептилий 0,2—0,3%; у млекопитающих 0,2—1,5%). Относительно очень велика у птиц и частота сердцебиений: сердце крупных птиц сокращается 140—200 раз в 1 мин, мелких — до 500—600. В полете частота сердцебиений резко возрастает: так, у голубя в покое около 170 сердцебиений в 1 мин, а в полете 350—600; у мелких птиц частота пульса в полете до 1000 и более. Большой объем сердца и высокая частота сердцебиений создают быструю циркуляцию крови по организму, обеспечивая интенсивное насыщение тканей и органов питательными веществами и кислородом и освобождение их от углекислоты и продуктов распада.
Дифференцировка желудка на два отдела — железистый и мускульный — обеспечивает механическую переработку пищи (в мускульном желудке может развиваться давление до 20—30 кг на 1 см2), что значительно увеличивает интенсивность ее переваривания. Этому же помогает свойственная ряду видов птиц способность отбрасывания погадок, т. е. удаления непереваренных остатков пищи (хитин, шерсть, кости и т. п.) из желудка через пищевод.
Обеспечивает интенсивное пищеварение и высокая активность пищеварительных ферментов. Поэтому скорость переваривания пищи у птиц заметно выше, чем у пресмыкающихся и млекопитающих. Так, воробей переваривает гусеницу за 15 мин, жука — за 1 ч, зерно — за 3—4 ч (считая от времени принятия пищи до вывода ее непереваренных остатков). Интенсивное пищеварение позволяет перерабатывать большое количество пищи, обеспечивая высокие энергетические потребности организма. Особенности пищеварительной системы и органов захвата пищи наряду с большой подвижностью, высоким уровнем высшей нервной деятельности и совершенством органов чувств способствовали образованию широких пищевых связей и создали возможность использования очень большого числа кормовых объектов.
Интенсивность пищеварения, кровообращения и дыхания обеспечивает высокий уровень обмена веществ, что наряду с образованием высоко эффективного теплоизолирующего покрова из пуха и перьев приводит к теплокровности птиц (гомойотермия), т. е. к их способности поддерживать температуру тела на постоянном уровне независимо от изменения температуры окружающей среды. Косвенным показателем высокого уровня обмена веществ птиц может служить температура их тела, которая у крупных видов равна 38—40°С, а у мелких видов достигает 41—43°С.
Значительное увеличение объема головного мозга и возрастание числа нервных клеток в нем, по сравнению с рептилиями, определяют — более высокий уровень высшей нервной деятельности птиц. Это проявляется и в очень сложных системах врожденных рефлексов, определяющих поведение каждой особи, и в значительном возрастании роли индивидуального опыта, т. е. в выработке условных рефлексов.
Плодовитость птиц меньше, чем у пресмыкающихся. Увеличение размеров яиц (откладка которых обеспечивается открытым тазом) увеличивает размеры вылупившегося детеныша. Сопутствующие размножению сложные биологические явления (постройка гнезда, насиживание, выкармливание, обогрев и охрана птенцов и т. п.) обеспечивают ускорение эмбрионального и постэмбрионального развития и повышенное выживание потомства.
Совершенство органов движения (большая подвижность), гомойотермия, сложность высшей нервной деятельности и совершенство органов чувств (особенно зрения и слуха) позволили птицам широко расселиться по всему земному шару. Практически нет на земле ни одного района, включая высокие широты Арктики и Антарктики, где не встречались бы те или иные виды птиц.
Более высокий уровень организации птиц, по сравнению с пресмыкающимися, находит свое отчетливое выражение не только в значительно более широком их распространении по всему земному шару, но и в более сложных и разнообразных взаимоотношениях со средой, с условиями жизни. Так, при сезонных неблагоприятных изменениях условий жизни (наступление зимы) пресмыкающиеся и земноводные прекращают свою активность, впадают в состояние оцепенения. У птиц в целом реакции при наступлении неблагоприятных сезонов года многообразнее и шире. Часть птиц совершает миграции (протяженностью до 5—10 тыс. км и более), улетая на зимовки в благоприятные по погодным и кормовым условиям районы. Однако значительное число видов остается в умеренных и северных широтах в течение всего года. Переживать суровые условия зимы им помогают довольно разнообразные приспособления.
Для многих видов свойственна резко выраженная сезонная смена кормов: переход зимой на питание менее калорийными, но массовыми кормами (например, тетерев летом питается насекомыми, ягодами, зелеными частями растений, зимой — преимущественно почками и сережками некоторых пород деревьев). Неперелетные (оседлые) птицы совершают небольшие перемещения, концентрируясь в участках с большим количеством пищи (глухарь в сосновых лесах, где питается хвоей сосны; синицы, вороны — в населенных пунктах и т. п.). Некоторые виды осенью запасают пищу, пряча ее в укромных местах (кедровки, сойки, поползни — орехи лещины, «орешки» кедра, желуди; синицы — семена деревьев и кустарников). Оседлые птицы во время осенней линьки получают перьевой покров с лучшими теплоизолирующими свойствами, чем летний (большее развитие пуховой части пера, большее число перьев и пуха на единицу поверхности тела и т. п.); у некоторых видов зимний наряд резко отличается по окраске, помогая маскировке (белая куропатка).
У части видов отчетливо выражены и приспособительные особенности поведения: ночевки в укрытиях (тетеревинные и некоторые другие птицы — в снегу; мелкие воробьиные — в дуплах, щелях за корой и т. п.). При этом птицы некоторых видов в сильные морозы ночуют группами, взаимно обогревая в убежище друг друга (синицы, воробьи и др.).
Несмотря на резкое повышение уровня жизнедеятельности и широкие экологические возможности, открываемые гомойотермией, отчетливая специализация птиц к полету в известной мере ограничивает круг экологических приспособлений этих животных. Отсутствие столь узкой специализации у млекопитающих создало предпосылки к возникновению в процессе эволюции этого класса значительно большего разнообразия жизненных форм и более многообразных взаимоотношений со средой.
Дополнительная литература
Гладков Н. А., Дементьев Г. П., Птушенко Е. С., Судиловская А. М. Определитель птиц СССР. М., 1964.
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С, Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы, млекопитающие. М., 1980.
Дементьев Г. П. Птицы. Руководство по зоологии, т. 6. М., 1940.
Дементьев Г. П. Птицы нашей страны. М., 1962.
Иванов А. И., Штегман Б. К. Краткий определитель птиц СССР. Л., 1964.
Карташев Н. Н. Систематика птиц. М., 1974.
Михеев А. В. Биология птиц. М., 1960.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии. М., 1947.
Шульпин Л. М. Орнитология. Л., 1940.
Назад
Оглавление
Далее
В статье мы расскажем о том, каковы особенности строения птиц, каков их скелет. Птицы интересны тем, что единственная группа позвоночных животных (кроме летучих мышей), способная не просто к парению в воздухе, а к настоящему полету. Их строение хорошо приспособлено для этой цели. Будучи хозяевами воздуха, они прекрасно чувствуют себя и на земле, и на воде, а некоторые из них, утки например, — во всех трех средах. В этом играет свою роль не только скелет птицы, но и перья. Главным событием, обеспечившим этим существам процветание, было развитие у них оперения. Поэтому мы рассмотрим не только скелет птицы, но кратко расскажем и о нем.
Подобно шерсти у млекопитающих, перья возникли сначала как теплоизолирующий покров. Только несколько позже они преобразовались в несущие плоскости. Птицы оделись в перья, по-видимому, за миллионы лет до того, как обрели способность летать.
Эволюционные изменения в строении птиц
Приспособление к полету привело к перестройке всех систем органов и поведения. Изменился и скелет птицы. Фото, представленное выше, — изображение внутреннего строения голубя. Структурные изменения проявились в основном в увеличении силы мышц при снижении веса тела. Кости скелета стали полыми или ячеистыми либо преобразовались в тонкие изогнутые пластинки, сохранив достаточную прочность для выполнения предназначенных им функций. На смену тяжелым зубам пришел легкий клюв, перьевой же покров — образец легкости, хотя он и может весить больше, чем скелет. Между внутренними органами расположены участвующие в дыхании воздушные мешки.
Особенности скелета голубя
Предлагаем подробно рассмотреть скелет голубя. Он состоит из тазовых костей, костей крыла, хвостовых позвонков, туловища, шейного отдела и черепной коробки. В черепе выделяют затылок, темя, лоб, клюв и очень большие глазницы. Клюв делится на 2 части — верхнюю и нижнюю. Они двигаются отдельно друг от друга. Шейный отдел включает в себя основание шеи, глотку и шею. Скелет голубя в спинной части состоит из крестцовых, поясничных и грудных позвонков. Грудь — из грудины, а также 7-ми пар ребер, крепящихся к грудным позвонкам. Хвостовые позвонки сплющены и прикреплены дисками, состоящими из соединительной ткани. Таков, в общих чертах, скелет птицы. Схема его была представлена выше.
Преобразование костного скелета
Подобно шерсти у млекопитающих, перья возникли сначала как теплоизолирующий покров. Только несколько позже они преобразовались в несущие плоскости. Птицы оделись в перья, по-видимому, за миллионы лет до того, как обрели способность летать.
Эволюционные изменения в строении птиц
Приспособление к полету привело к перестройке всех систем органов и поведения. Изменился и скелет птицы. Фото, представленное выше, — изображение внутреннего строения голубя. Структурные изменения проявились в основном в увеличении силы мышц при снижении веса тела. Кости скелета стали полыми или ячеистыми либо преобразовались в тонкие изогнутые пластинки, сохранив достаточную прочность для выполнения предназначенных им функций. На смену тяжелым зубам пришел легкий клюв, перьевой же покров — образец легкости, хотя он и может весить больше, чем скелет. Между внутренними органами расположены участвующие в дыхании воздушные мешки.
Особенности скелета голубя
Предлагаем подробно рассмотреть скелет голубя. Он состоит из тазовых костей, костей крыла, хвостовых позвонков, туловища, шейного отдела и черепной коробки. В черепе выделяют затылок, темя, лоб, клюв и очень большие глазницы. Клюв делится на 2 части — верхнюю и нижнюю. Они двигаются отдельно друг от друга. Шейный отдел включает в себя основание шеи, глотку и шею. Скелет голубя в спинной части состоит из крестцовых, поясничных и грудных позвонков. Грудь — из грудины, а также 7-ми пар ребер, крепящихся к грудным позвонкам. Хвостовые позвонки сплющены и прикреплены дисками, состоящими из соединительной ткани. Таков, в общих чертах, скелет птицы. Схема его была представлена выше.
Преобразование костного скелета
Преобразование костного скелета, связанное с хождением птиц на задних конечностях и использованием передних для полета, особенно наглядно выражено в плечевом и тазовом поясах. Плечевой пояс жестко связан с грудиной, и потому при полете тело как бы висит на крыльях. Достигается это благодаря сильно разросшимся коракоидным костям, которые у млекопитающих отсутствуют.
Скелет птицы имеет заметно усиленный тазовый пояс. Задние конечности хорошо удерживают этих животных на земле (на ветвях при лазании или на воде при плавании) и, что особенно важно, успешно гасят удары в момент приземления. Поскольку кости стали тонкими, их прочность повысилась в результате срастания друг с другом, когда менялось строение скелета птицы. Как и у млекопитающих, три парные тазовые кости слились с позвоночником и между собой. Произошло слияние туловищных позвонков, начиная от последнего грудного и кончая первым хвостовым. Все они вошли в состав сложного крестца, который укрепил тазовый пояс, позволив конечностям птиц осуществлять свои функции, не нарушая работы других систем.
Конечности птиц
Следует рассмотреть и конечности, характеризуя строение скелета птицы. Они сильно видоизменены по сравнению с типичными особенностями, характерными для позвоночных. Так, кости плюсны и предплюсны удлинились и слились между собой, образовав дополнительный сегмент конечности. Бедро обычно скрыто под перьями. У задних конечностей появился механизм, позволяющий птицам удерживаться на ветвях. Мышцы-сгибатели пальцев лежат выше колена. Их длинные сухожилия проходят по передней стороне колена, затем по задней стороне цевки и нижней поверхности пальцев. При сгибании пальцев, когда птица обхватывает ветку, сухожильный механизм запирает их, так что захват не слабеет даже во время сна. По своему строению задняя конечность птицы весьма похожа на ногу человека, однако многие кости голени и стопы у нее срослись.
Кисть
Характеризуя особенности скелета птиц, отметим, что особенно резкие изменения в связи с приспособлением к полету произошли в строении кисти. Оставшиеся кости передних конечностей срослись, образуя опору для первостепенных маховых перьев. Сохранившийся первый палец является опорой для рудиментарного крылышка, которое действует как особый регулятор, снижающий торможение крыла при малых скоростях полета. Второстепенные маховые перья прикрепляются к локтевой кости. Совместно с замечательным устройством самих перьев все это создает крыло — орган, отличающийся высокой эффективностью и адаптивной пластичностью. Ниже представлен скелет вымершей в 17 веке птицы додо.
Следует рассмотреть и конечности, характеризуя строение скелета птицы. Они сильно видоизменены по сравнению с типичными особенностями, характерными для позвоночных. Так, кости плюсны и предплюсны удлинились и слились между собой, образовав дополнительный сегмент конечности. Бедро обычно скрыто под перьями. У задних конечностей появился механизм, позволяющий птицам удерживаться на ветвях. Мышцы-сгибатели пальцев лежат выше колена. Их длинные сухожилия проходят по передней стороне колена, затем по задней стороне цевки и нижней поверхности пальцев. При сгибании пальцев, когда птица обхватывает ветку, сухожильный механизм запирает их, так что захват не слабеет даже во время сна. По своему строению задняя конечность птицы весьма похожа на ногу человека, однако многие кости голени и стопы у нее срослись.
Кисть
Характеризуя особенности скелета птиц, отметим, что особенно резкие изменения в связи с приспособлением к полету произошли в строении кисти. Оставшиеся кости передних конечностей срослись, образуя опору для первостепенных маховых перьев. Сохранившийся первый палец является опорой для рудиментарного крылышка, которое действует как особый регулятор, снижающий торможение крыла при малых скоростях полета. Второстепенные маховые перья прикрепляются к локтевой кости. Совместно с замечательным устройством самих перьев все это создает крыло — орган, отличающийся высокой эффективностью и адаптивной пластичностью. Ниже представлен скелет вымершей в 17 веке птицы додо.
Крылья
Подъемную силу и управление при полете обеспечивают маховые и рулевые перья, но их аэродинамические свойства еще не поняты до конца. При нормальном машущем полете крылья движутся вниз и вперед, а затем — резко вверх и назад. При ударе вниз крыло имеет такой крутой угол атаки, что оно гасило бы скорость, если бы первостепенные маховые перья не действовали в это время как самостоятельная несущая плоскость, препятствующая торможению. Каждое перо поворачивается вверх и вниз вдоль стержня, так что создается направленная вперед результирующая тяга, чему способствует и раздвигание их концов. Кроме того, при определенном угле атаки крылышко отводится вперед от фронта крыла. Так образуется разрез, снижающий турбулентность над несущей плоскостью и тем самым гасящий торможение. Приземляясь, птица предварительно гасит скорость, располагая тело в вертикальной плоскости, отводя назад хвост и тормозя крыльями.
Особенности строения крыльев различных птиц
Птицы, умеющие летать медленно, обладают особенно хорошо заметными щелями между первостепенными маховыми. Например, у беркута (Aquilachysaetos, на фото выше) промежутки между перьями составляют до 40% общей площади крыла. У грифов очень широкий хвост создает дополнительную подъемную силу при парении. Другую крайность по сравнению с крыльями орлов и грифов образуют длинные и узкие крылья морских птиц.
Птицы, умеющие летать медленно, обладают особенно хорошо заметными щелями между первостепенными маховыми. Например, у беркута (Aquilachysaetos, на фото выше) промежутки между перьями составляют до 40% общей площади крыла. У грифов очень широкий хвост создает дополнительную подъемную силу при парении. Другую крайность по сравнению с крыльями орлов и грифов образуют длинные и узкие крылья морских птиц.
Например, альбатросы (фото одного из них представлено выше) почти не машут крыльями, паря на ветру и то пикируя, то круто взмывая вверх. Их способ полета столь специализирован, что в штилевую погоду они буквально прикованы к земле. Крылья колибри несут лишь первостепенные маховые перья и способны совершать более 50 взмахов в секунду, когда птица повисает в воздухе; при этом они движутся вперед и назад в горизонтальной плоскости.
Перьевой покров
Перьевой покров приспособлен к выполнению разнообразных функций. Так, жесткие маховые и рулевые перья образуют крылья и хвост. А кроющие и контурные придают телу птицы обтекаемую форму, а пух является термоизолятором. Налегая друг на друга, словно черепица, перья создают непрерывный гладкий покров. Тонкое строение пера в большей степени, чем какие-либо другие анатомические особенности, обеспечивает птицам процветание в воздушной среде. Опахало каждого из них состоит из сотен бородок, располагающихся в одной плоскости по обе стороны от стержня, а от них также в обе стороны отходят бородочки, несущие крючочки со стороны, удаленной от тела птицы. Эти крючочки цепляются за гладкие бородочки предыдущего ряда бородок, что позволяет сохранять форму опахала неизменной. На каждом маховом пере крупной птицы насчитывается до 1,5 млн. бородочек.
Клюв и его значение
Клюв служит птицам манипулирующим органом. На примере вальдшнепа (Scolopaxrusticola, один из них представлен на фото выше) можно увидеть, сколь сложными могут быть действия клюва, когда птица погружает его в почву, охотясь за червем. Наткнувшись на добычу, птица сокращением соответствующих мышц сдвигает вперед квадратные кости, входящие в состав челюстной дуги. Те в свою очередь толкают вперед скуловые кости, которые вызывают отгибание вверх кончика надклювья, находится овальное отверстие, через которое проходит сухожилие подключичной мышцы, прикрепляющееся к верхней стороне плеча. Таким образом, при сокращении подключичной мышцы крыло поднимается, а при сокращении грудных — опускается.
Итак, мы изложили основные особенности строения скелета птиц. Надеемся, вы открыли для себя что-то новое об этих удивительных существах.
Внутреннее строение птиц (скелет и мускулатура)
Скелет птиц легкий, потому что многие кости содержат полости, заполненные воздухом. Выделяют скелет головы (череп), туловища (позвоночник и грудная клетка), конечностей и их поясов (рис. 210). Кости черепа плотно срастаются между собой и только нижняя челюсть подвижна. Мозговой отдел черепа имеет больший объем, чем у пресмыкающихся, что связано с лучшим развитием головного мозга. Челюсти удлинены и покрыты роговыми чехлами. Это создает совершенный аппарат для захвата пищи, ведь зубов птицы не имеют.
Строение позвоночника птиц имеет особенности, связанные с полетом. Шейный отдел, достаточно гибкий и подвижный, образован большим количеством позвонков (от 11 до 25). Позвонки грудного отдела срастаются между собой и со сложным крестцом. Сложный крестец — результат срастания поясничных, крестцовых и части хвостовых позвонков. Он создает опору тела. Хвостовой отдел позвоночника состоит из нескольких свободных позвонков и копчиковой кости, образованной срастанием последних хвостовых позвонков.
|
Клюв служит птицам манипулирующим органом. На примере вальдшнепа (Scolopaxrusticola, один из них представлен на фото выше) можно увидеть, сколь сложными могут быть действия клюва, когда птица погружает его в почву, охотясь за червем. Наткнувшись на добычу, птица сокращением соответствующих мышц сдвигает вперед квадратные кости, входящие в состав челюстной дуги. Те в свою очередь толкают вперед скуловые кости, которые вызывают отгибание вверх кончика надклювья, находится овальное отверстие, через которое проходит сухожилие подключичной мышцы, прикрепляющееся к верхней стороне плеча. Таким образом, при сокращении подключичной мышцы крыло поднимается, а при сокращении грудных — опускается. Итак, мы изложили основные особенности строения скелета птиц. Надеемся, вы открыли для себя что-то новое об этих удивительных существах. Внутреннее строение птиц (скелет и мускулатура)Скелет птиц легкий, потому что многие кости содержат полости, заполненные воздухом. Выделяют скелет головы (череп), туловища (позвоночник и грудная клетка), конечностей и их поясов (рис. 210). Кости черепа плотно срастаются между собой и только нижняя челюсть подвижна. Мозговой отдел черепа имеет больший объем, чем у пресмыкающихся, что связано с лучшим развитием головного мозга. Челюсти удлинены и покрыты роговыми чехлами. Это создает совершенный аппарат для захвата пищи, ведь зубов птицы не имеют. Строение позвоночника птиц имеет особенности, связанные с полетом. Шейный отдел, достаточно гибкий и подвижный, образован большим количеством позвонков (от 11 до 25). Позвонки грудного отдела срастаются между собой и со сложным крестцом. Сложный крестец — результат срастания поясничных, крестцовых и части хвостовых позвонков. Он создает опору тела. Хвостовой отдел позвоночника состоит из нескольких свободных позвонков и копчиковой кости, образованной срастанием последних хвостовых позвонков.
К грудным позвонкам прикрепляются ребра, вместе с грудиной формирующие грудную клетку. Каждое ребро состоит из двух отделов (спинного и грудного). Они полуподвижно соединены между собой и образуют угол, направленный своей вершиной назад. Благодаря сокращению грудных мышц меняется величина угла между отделами ребер и, соответственно, объем грудной клетки. Грудина большинства птиц имеет плоский вырост — киль, к которому прикрепляются грудные мышцы, приводящие крылья в движение. Пояс передних конечностей (крыльев) состоит из трех парных костей: вороньих, ключиц и лопаток. Ключицы, срастаясь между собой, образуют так называемую вилочку. Она придает упругости поясу передних конечностей. Скелет крыла состоит из трех отделов: плечевого, предплечья и кисти. Пояс задних конечностей — тазовые кости — отличается прочностью. Скелет задней конечности (ноги) состоит из трех отделов: бедра, голени и стопы. Большинство костей стопы срастаются и образуют цевку, покрытую, как и пальцы, роговыми чешуйками. Цевка придает ноге прочности и стройности. Материал с сайта https://worldofschool.ru Мускулатура у птиц сложнее, чем у пресмыкающихся. Наиболее развиты мышцы, связанные с полетом — большие и малые грудные. Большие мышцы опускают крылья, малые их поднимают. Их масса равняется массе остальной мускулатуры. Важную функцию выполняют подкожные мышцы, двигающие отдельные перья. В прохладную погоду эти мышцы сокращаются, и перья у птиц поднимаются над кожей. При этом увеличивается прослойка воздуха между перьями и туловищем, что способствует сохранению тепла. Особенности скелета и мускулатуры птиц:
На этой странице материал по темам:
Вопросы по этому материалу:
Осевой скелетЧерепЧереп птиц очень лёгкий, чётко разделён на мозговой и лицевой отделы. Мозговой отделМозговой отдел состоит из сросшихся между собой затылочной, клиновидной, височной, теменной, лобной, слёзной и решетчатой костей. Лицевой отделЛицевой отдел менее развит. В состав лицевого черепа входят парные кости: резцовая, носовая, верхнечелюстная, нёбная, крыловидная, скуловая, квадратная, квадратно-скуловая, нижнечелюстная и подъязычная. К непарным костям относится сошник. Осевой скелетЧерепЧереп птиц очень лёгкий, чётко разделён на мозговой и лицевой отделы. Мозговой отделМозговой отдел состоит из сросшихся между собой затылочной, клиновидной, височной, теменной, лобной, слёзной и решетчатой костей. Лицевой отделЛицевой отдел менее развит. В состав лицевого черепа входят парные кости: резцовая, носовая, верхнечелюстная, нёбная, крыловидная, скуловая, квадратная, квадратно-скуловая, нижнечелюстная и подъязычная. К непарным костям относится сошник. Зубов у птиц нет. Носовая, резцовая и верхнечелюстная кости, срастаясь между собой, образуют надклювье — костную основу верхней части клюва. Надклювье в месте соединения с лобной частью эластично, что обусловливает его относительную подвижность. Оральный конец нижней челюсти служит костной основой подклювья. Квадратная кость способствует значительной подвижности нижней и верхней частей, что важно при проглатывании больших кусков корма. Скелет туловищаШейный отделШейный отдел позвоночного столба большой длины. У кур он состоит из удлинённых позвонков. 1-й шейный позвонок соединяется с одним шаровидной формы мыщелком затылочной кости. Эта особенность затылочно-атлантного сустава и придаёт большую подвижность голове птиц. Грудной отделГрудной отдел позвоночного столба у птиц разных видов имеет различное количество позвонков. Средние позвонки срастаются в единую кость. Число пар рёбер соответствует числу грудных позвонков. Ребро состоит из вертебральной и стернальной частей. Ребра, концы которых соединяются с грудной костью, называются стернальными. Первые 2-3 ребра не соединяются с ней и называются астернальными. На каудальном крае каждого ребра есть крючковидный отросток, соединяющийся с последующим ребром. Благодаря этим отросткам, грудная клетка птиц приобретает большую прочность. Грудная кость развита очень хорошо, так как служит местом прикрепления мощных грудных мышц, обусловливающих полет. Литература[ | ]
Кинетичность черепа[ | ]Кинетичность, или кинетизм , черепа — это способность верхней челюсти перемещаться вертикально относительно черепной коробки[1][5]. Впервые этот термин предложил датский зоолог [en] в 1910 году в отношении стегоцефалов и зауроспид, позднее его распространили на рыб и птиц, однако у птиц некоторые варианты кинетичности невозможны[8]. Если гибкая зона лежит у основания надклювья, то говорят о прокинетизме, а если она расположена на уровне носовых ям и верхняя челюсть обладает внутренней подвижностью — о ринхокинетизме[5][8]. В первом случае движения надклювья и квадратной кости синхронизированы, так как нижняя часть основания надклювья соединена с квадратной костью и скуловой дугой[1]. Гибкая зона образована носовыми костями на основании верхней челюсти. Между мезглазничной и носовой перегородками в этом месте находится черепнолицевая щель. Прокинетизм характерен для большинства птиц, при нём верхняя челюсть прочнее[8], ноздри как правило округлые[6]. Во втором, надклювье носит стебельчатый характер, так как основание верхней челюсти как правило прорезано щелевидной ноздрёй[1][6]. Гибкая зона захватывает предчелюстную кость и предчелюстные отростки носовых костей[8]. Ринхокинетизм является более примитивной формой[8], им обладают ржанкообразные, ибисовые и журавлеобразные[1], а также голубеобразные, тинаму и бескилевые. У вальдшнепа гибкая зона располагается в конечной трети надклювья, чтобы схватывать червей он может раскрывать только кончик клюва, полностью вонзённого в землю[8]. Кинетичность черепа помогает амортизировать рабочие усилия клюва в случае ошибок. Жёсткость верхней челюсти достигается за счёт напряжения челюстных мыщц, которые вызывают кратковременные нагрузки на череп. Кроме того, кинетичностью обусловлено разнообразие производимым клювом движений, а также величина усилия на конце клюва[1]. Примечания[ | ]
Внешнее строениеК особенностям внешнего строения птиц относятся:
Рис. 1. Внешнее строение птицы. Перья – эволюционно видоизменённые чешуи рептилий. В зависимости от назначения перья делятся на пять типов:
Каждое перо состоит из трёх частей:
Кожа лишена желёз, но над основанием хвоста находятся копчиковые железы, выделяющие масляный секрет, предохраняющий перья от намокания. Подготовка скелета[ | ]Скелет птиц помогает исследователям изучать их мускулатуру и расположение внутренних органов[65]. Кости служат рычагами при механическом движении мышц, а в местах крепления мышц обычно формируются отростки, которые позволяют палеонтологам классифицировать фоссилии птиц, у которых не осталось и следа мышц[12]. Обычно скелет извлекают из птиц с повреждённой кожей, оперением или внутренними тканями. Для особо редких птиц может потребоваться сохранение и скелета, и кожи. Если обычно ноги и клюв сохраняют вместе с кожей, то в этом случае они остаются со всем скелетом[65]. Скелет птиц очень хрупкий и требует специальных методов, чтобы извлечь его без повреждений[65]. При подготовке к процессу тушку вымачивают в горячей воде[65] или растворе формалина[66], как и млекопитающих, однако это может привести к повреждению костей[65]. Формалин плохо проникает под перья птиц, поэтому сначала их вымачивают в спирте[66], а перед окончательной обработкой — кипятят несколько минут в растворе соды[67]. Менее рискованным способом является использование жуков кожеедов (Dermestidae), которые поедают плоть с костей. При работе с жуками, в первую очередь убирается кожа, внутренние органы и мышцы, которые можно отделить, не повредив скелет. При этом у птиц оставляют глаза. Затем тушку закрепляют в позиции, в которой лапы и крылья прижаты к телу, и помещают на алюминиевую фольгу (бумагу жуки могут съесть). После сушки контейнер со скелетом помещают к жукам, которые съедают оставшуюся плоть, а затем в холодильник, чтобы предотвратить распространение жуков по лаборатории[65]. Классическими объектами при изучении скелета птиц считаются сизый голубь (Columba livia ) и серая ворона ( Типы черепа[ | ]В 1867 году Хаксли (Thomas Huxley) в работе «О классификации птиц и о таксономическом значении изменений в строении костного нёба в этом классе» (On the classification of birds, and on the taxonomic value of the modification of certain of the cranial bones observable in that Class)[9] на основе особенностей строения и взаимоотношения различных частей черепа летающих птиц определил четыре классических типа костного нёба: дромеогнатический, схизогнатический, десмогнатический, эгитогнатический[6]. Дромеогнатический, или палеогнатический (лат. paleognathae), тип черепа противопоставляют неогнатическому (лат. neognathae), в который иногда объединяют все другие типы[5]. Такое деление предложид У. Пайкрафт в 1900 году, который добавил к палеогнатическму черепу бескилевых птиц. Дальнейшее определение типов вызвало оживлённую дискуссию среди учёных[6]. Дромеогнатический тип[ | ]Самый примитивный тип черепа, при котором сочленение костного нёба и других костей черепа неподвижно. У такого черепа нёбные и крыловидные кости соединены неподвижно, базиптеригоидные сочленения хорошо развиты (обычно отсутствуют у других взрослых птиц), сошник крупный, его передний конец сливается с нёбными отростками костей верхней челюсти, а задний конец расщеплён и соединяется расходящимися концами с нёбными и крыловидными костями[5][9]. Длина костного нёба в дромеогнатическом черепе неизменна, продольные перемещения сильно ограничены[10]. Неподвижное соединение не позволяет манипулировать с кормом, оно способно только для амортизации толчков[6] и простых хватательных движений[9]. Дромеографический тип является первым этапом эволюции кинетизма черепа у птиц[6]. У современных птиц он характерен для страусоподобных (бескилевых) птиц и тинаму[9]. Схизогнатический тип[ | ]Схизогнатический тип черепа является более древним, чем другие неонёбные, которые скорее всего возникли путём его перестройки[5]. При этом типе отсутствует соединение нёбных отросков правой и левой верхнечелюстных костей, между ними расположена длинная щель[5][6]. Сочленение нёбных и крыловидных костей подвижное, они примыкают к клювовидному отростку, отсутствует соединение сошника, заострённого спереди, с нёбными отростками верхнечелюстных костей[5]. Схизогнатический тип характерен для пингвинов, гагар, трубконосых, куриных, большинства журавлеобразных, ржанкообразных, трогонов, большинства сов, козодоевых, колибри, настоящих дятлов[5]. Десмогнатический тип[ | ]При этом типе происходит слияние нёбных отростков правой и левой верхнечелюстных костей[5][6] по средней линии из-за чего надклювье становится более прочным и имеет трубчатую конструкцию[6]. Сошник редуцирован либо очень узкий, иногда соединяющийся задним концом с нёбными костями и клювовидным отростком, а передним — со слившимися нёбными отростками[5]. Десмогнатический тип характерен для веслоногих, голенастых, гусеобразных, дневных хищников, некоторых козодоев, ракшеобразных, якамаров, пуховок и туканов из дятлообразных[5]. Эгитогнатический тип[ | ]При этом типе нёбные отростки верхнечелюстных костей тонкие и удлинённые, они подходят под сошник, но не соприкасаются ни с ним, ни друг с другом, у широкого сошника свободный передний конец иногда раздвоён, а задний глубоко расщеплён и охватывает клювовидный отросток[5]. Функционально это схизогнатия[6]. Эгитогнатический тип характерен для трехпёрсток, стрижей, бородаток и медоуказчиков из дятлообразных, почти у всех воробьиных[5].
Птицы – удивительные создания. Большинству из них природа даровала способность пользоваться всеми тремя стихиями – и воздухом, и землей, и водой. Способность эта обусловлена особенностями строения скелета и мускулатуры птиц, наличием перьевого покрытия. Чем же скелет птиц отличается от скелетов других живых существ, в чем его особенности? Именно птицы были первыми теплокровными животными на Земле. Произошел этот вид от пресмыкающихся, на сегодняшний день в нем насчитывается 40 отрядов, которые, в свою очередь, состоят более чем из 200 семейств. Особенность в строении скелета птиц заключается в том, что в нем ярко выражена приспособленность к полетам. Он состоит из тонких, плоских и губчатых костей. Полости в них заполнены либо воздухом, либо костным мозгом, в зависимости от того, какие функции они выполняют. В ходе археологических раскопок ученые находят скелеты представителей этого класса животных, которые прекрасно сохранились, и объясняют их прочность и устойчивость к внешним разрушителям именно их строением.
Скелет любой птицы разделен на несколько так называемых поясов, каждый из которых выполняет определенные функции и несет определенную нагрузку. Благодаря тому, что нагрузка распределяется правильно, птицы и способны летать, а не просто парить на потоках воздуха. Многие из них могут летать против ветра, причем довольно сильного. Кроме этого, скелет отвечает и за безопасность особи – шейный его отдел необычайно подвижен, голова большинства птиц может моментально поворачиваться сразу на 180˚. Это помогает не только отслеживать пространство вокруг и вовремя замечать опасность, но и продуктивно охотиться. Свое начало птицы берут в ветке архозавров, которая на сегодняшний день уже не существует, то есть они остались ее единственными представителями. Архозавры были промежуточным звеном между рептилиями и птицами. Для их скелета были характерны укороченные передние конечности и удлиненные задние, как и у современных представителей класса птиц. Основное и единственное отличие – у архозавра еще был длинный хвост. Передние конечности, аналоги крыльев птиц, архозавр, по мнению ученых, использовал для того, чтобы при движении цепляться за ветви деревьев. Летать это животное не могло.
Не все этапы эволюции птиц ученым удалось отследить. Есть гипотезы, что в этой же ветке берут начало и другие классы животных. Это подтверждено фактами – у некоторых из видов строение скелета похоже на строение скелета птиц, есть аналогичные «узлы» в мышечных тканях, неразвитые приспособления для полета и парения. Яркий тому пример – хамелеон и другие подвиды ящериц. Эволюция птиц отражена даже в фольклоре некоторых народностей. Переходный этап представляют драконы, славянский змей-горыныч и другие персонажи. Интересно то, что и многие научные гипотезы эволюции птиц и их скелета подтверждают сказочные варианты развития событий. Скелет птиц отличается от скелетов других живых существ и внешними, и внутренними признаками. Внешние отличия – форма тела и скелета, расположение глазниц на черепе, отсутствие ушного входа (раковины), повышенная цепкость пальцев на нижних конечностях, крылья. Скелет птицы состоит их нескольких поясов:
Череп современных птиц аналогичен черепу их древних сородичей рептилий. Он состоит из затылочной части, надклювья, подклювья и подъязычного аппарата. Затылочную часть образуют четыре кости – основная, две боковых и верхняя. Сочленение черепа с позвоночником обеспечивает затылочный мыщелок, который расположен под затылочным отверстием. Крыша и бока мозговой коробки закрыты парными костями – лобными, чешуйчатыми, теменными и клиновидными боковыми. Дно черепа образует покровная клиновидная кость. Сложной частью черепа у птиц считается клюв. Его образуют множество мелких костей – гребень и носовые кости, парные скуловые и квадратно-скуловая, нижняя дуга, передне-ушные кости, сочленовая и зубная части, подъязычное удлиненное тело. Пояс передних конечностей скелета птицы – это сложная конструкция, образованная лопаткой, ключицей, коракоидом. Особенность этого отдела скелета птиц, позволяющая летать, заключается в том, что плечевая кость очень большая и мощная. Этот фактор обеспечивает устойчивость крыла при нагрузках, характерных для полета. Тазовый пояс скелета птицы образуют сросшиеся седалищные, подвздошные и лобковые кости. Задние конечности, слаборазвитые в плане размера, но прочные, состоят из трубчатых костей. В структуре лап птиц есть так называемая цевка, которая является добавочным рычагом, значительно увеличивающим шаг. У большинства видов птиц количество пальцев на лапах составляет 4, но у некоторых подвидов орнитологи отмечают редукцию – когда под воздействием внешних факторов изменяется их количество. Яркие примеры страусы – у некоторых видов на лапах 3 пальца, у некоторых всего 2. Еще одна уникальная особенность строения скелета птиц – практически сросшиеся позвонки в его основании. Самый подвижный отдел позвоночника птицы – шейный. Череп способен поворачиваться моментально на 180˚. Малоподвижные грудные позвонки соединяются с крестцовым отделом, который абсолютно неподвижен и отвечает за способность птицы ходить. За ним следует пигостиль – хвостовой отдел позвоночника, превратившийся в ходе эволюционных изменений в единую копчиковую кость. Птица – удивительное создание природы, в ходе эволюции которой произошли изменения не только в строении скелета, но и в строении мускулатуры и принципах ее соединения с костной основой. Самая развитая группа мышц у птиц – грудной отдел. Мышечные ткани плотно крепятся к костной основе особей благодаря так называемому килю, костному наросту в области грудины. Грудные мышцы у некоторых видов составляют 1/5 часть от общей массы тела. Именно они отвечают за способность опускать и поднимать крылья, то есть за способность летать.
На втором месте по уровню развития и степени крепления на скелете – мышцы задних конечностей птицы. Для этой области мышечной системы характерно наличие прочных, но подвижных сухожилий, с помощью которых особи закрепляются на ветках, проводах и могут удерживаться на них длительное время. Хватательная функция – одна из самых важных функций мышечной системы нижних конечностей птиц. У некоторых видов этого класса животных мышцы лап (ног) развиты лучше, чем мышцы передних конечностей, отвечающие за полет. Сильная сторона таких видов – ноги, и они, как правило, не летают. Самый известный представитель группы – страус. За способность летать отвечает не только скелет с особенным строением и мышцы птицы, но и перьевая система. Она образована пуховыми и контурными перьями. Пуховые отвечают за теплообмен, а контурные – за передвижение и защиту. Летают птицы при помощи маховых контурных перьев. Большая часть их расположена на крыльях, есть они и на хвосте особей. Хвостовые контурные перья выполняют роль своеобразного руля, направляющего при парении.
Строение маховых контурных перьев птицы не менее сложное, чем строение их скелета. Их образуют роговые бородки первого и второго ряда. Крепление между ними осуществляется крючочками, рассмотреть которые можно только под микроскопом. Удивительно то, насколько такие крепления прочны. Птицы – одни из самых удивительных созданий. При серьезных эволюционных изменениях они сохранили большинство признаков своих предков-сородичей. |
